近日，《Plant Biotechnology Journal》杂志在线发表了由农产品质量安全全国重点实验室（宁波大学）陈剑平院士/孙宗涛团队完成的题为“JA-responsive R2R3-Type MYB transcription factor OsMYB4P confers broad-spectrum antiviral immunity in Rice”的研究论文。该研究报道了一种R2R3型MYB转录因子OsMYB4P通过激活茉莉酸（JA）信号通路赋予水稻广谱抗病毒能力，并解析了病毒蛋白如何靶向其功能实现反防御，为植物激素信号与抗病毒机制之间的交叉调控提供了新见解。
水稻是我国重要的粮食作物，生长期间常遭受如南方水稻黑条矮缩病毒（SRBSDV）和水稻条纹病毒（RSV）等多种病毒侵染，严重影响水稻的产量与品质。植物激素，尤其是JA信号通路在水稻抗病毒过程中扮演重要角色（Han et al., 2020; Huang et al., 2024）。当水稻受到病毒侵染会诱导JA合成，JA通过促进茉莉酸ZIM结构域（JAZ）蛋白降解，从而释放转录因子（TFs）以激活JA介导的防御相关基因的表达。在JA响应通路中，MYC类转录因子的功能已被深入研究，而MYB家族作为植物中广泛分布的转录因子，在JA抗病毒信号中的作用鲜有报道（Huang et al., 2017; Song et al., 2011; Qi et al., 2011）。在本研究中，农产品质量安全全国重点实验室（宁波大学）陈剑平院士/孙宗涛团队明确了一种JA响应的R2R3型MYB转录因子OsMYB4P通过调控JA信号介导广谱抗病毒免疫。全文主要研究结果如下：
1.OsMYB4P正向调控水稻对SRBSDV和RSV的抗性
基于酵母双杂交（Y2H）、免疫共沉淀（Co-IP）和双分子荧光互补（BiFC）等实验发现，OsMYB4P分别与SRBSDV编码的SP8和RSV编码的P2病毒蛋白存在互作关系。进一步通过转基因植株人工接毒实验验证发现，过表达OsMYB4P（OE-OsMYB4P）显著增强水稻对SRBSDV和RSV的抗性，而敲除突变体（osmyb4p）则表现出更强的易感性（图1）。该结果表明OsMYB4P正向调控水稻广谱抗病毒免疫。
图1 OsMYB4P正向调控水稻对SRBSDV和RSV的抗性
2.OsMYB4P通过激活JA信号通路介导抗病毒免疫
为探究OsMYB4P介导抗病毒免疫的分子机制，我们对RSV感染的OE-OsMYB4P与对照植株进行转录组（RNA-seq）分析。结果显示，在OE植株中有421个特异上调基因，富集于防御反应和JA生物合成通路，其中包括JA合成基因CM-LOX1等。功能验证发现，OsMYB4P定位于细胞核，并可作为转录激活因子，直接结合CM-LOX1启动子中的ACCGGT顺式元件激活其表达（图2 a，b和c）。此外，MeJA处理显示，过表达OsMYB4P增强了水稻对JA的敏感性，敲除突变体则响应减弱，说明OsMYB4P是JA信号的正向调控因子（图2 d，e和f）。
图2 OsMYB4P作为转录激活因子正向调控JA信号通路
进一步研究表明，OsMYB4P还可与JA通路抑制子OsJAZ9与OsJAZ11发生蛋白互作，且后者显著抑制OsMYB4P的转录激活能力。这一特性与典型JA响应转录因子一致：JA响应的转录因子普遍作为JAZ蛋白的直接靶标，受到其转录抑制以维持激素稳态。
图3 OsJAZs与OsMYB4P互作并抑其转录激活活性
3.病毒蛋白SP8/P2通过干扰OsMYB4P功能抑制JA信号，助力病毒免疫逃逸
为实现有效侵染，病毒通常会编码相关致病蛋白以对抗寄主免疫，前期研究发现，SRBSDV与RSV分别编码的SP8和P2病毒蛋白虽进化路径独立，却共同进化出保守的转录抑制策略，通过挟持宿主蛋白以抑制免疫响应（Li et al., 2024）。该研究进一步发现，SP8和P2不仅可与OsMYB4P直接互作，还可与JA通路抑制因子OsJAZ11协同作用，显著抑制OsMYB4P的转录激活能力。这表明病毒蛋白并非单独发挥抑制功能，而是招募宿主共抑制因子形成复合物，增强对寄主免疫的抑制效应（Li et al., 2021）（图3）。此外，SP8/P2还可破坏OsMYB4P的自互作能力，降低其蛋白稳定性和DNA结合活性，从多个层面削弱OsMYB4P在JA信号中的作用，最终抑制JA通路并促进病毒侵染（图4）。
图4 病毒蛋白SP8/P2干扰OsMYB4P的DNA结合能力和蛋白质稳定性
总结而言，水稻在病毒侵染时会迅速激活JA信号通路，JA与JAZ抑制因子结合并促进其降解，释放出转录因子OsMYB4P，从而启动防御基因表达，增强寄主抗病毒免疫（图4h）。然而，病毒为实现反防御，通过编码SP8或P2病毒蛋白靶向OsMYB4P，破坏其自互作，削弱蛋白稳定性、转录激活活性与DNA结合能力，进而抑制JA信号通路，实现自身侵染扩展（图4h）。本研究不仅揭示了OsMYB4P作为JA信号转录因子在广谱抗病毒中的关键作用，还解析了病毒蛋白通过干扰OsMYB4P功能抑制JA通路的共性致病策略，为水稻抗病毒育种提供了新的理论基础与靶点资源。
农产品质量安全全国重点实验室（宁波大学）硕士研究生卢明敏、何倩倩和王国大为该论文的共同第一作者，李雁军副研究员和孙宗涛研究员为共同通讯作者，陈剑平院士提供了重要指导和支持。该项研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、浙江省自然科学基金、宁波市重点研发计划等项目的资助。
原文链接：http://doi.org/10.1111/pbi.70246
References:
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Huang, H., Gao, H., Liu, B., Qi, T., Tong, J., Xiao, L., Xie, D. et al. (2017) Arabidopsis MYB24 regulates jasmonate-mediated stamen development. Front. Plant Sci. 8, 1525.
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Song, S., Qi, T., Huang, H., Ren, Q., Wu, D., Chang, C., Peng, W. et al. (2011) The jasmonate-ZIM domain proteins interact with the R2R3-MYB transcription factors MYB21 and MYB24 to affect jasmonate-regulated stamen development in Arabidopsis. Plant Cell 23, 1000–1013.
